Titre : "Histoire évolutive et diversité adaptative du pin noir, Pinus nigra Arn., à l'échelle de son aire de répartition"

Résumé : Le pin noir (Pinus nigra Arnold) est une espèce d’arbre forestier de première importance pour la foresterie européenne. Sa distribution péri-méditerranéenne est morcelée et ses exigences écologiques de grande amplitude. Plusieurs études ont été menées pour comprendre l’histoire évolutive du pin noir et clarifier la taxonomie de cette espèce collective caractérisée par plusieurs sous-espèces. Plusieurs études centrées sur les relations entre la croissance radiale et le climat ont aussi été menées pour évaluer le potentiel de croissance du pin noir dans un contexte de changement climatique. Nous avons exploré la diversité génétique de plusieurs populations de pin noir couvrant l’aire de répartition géographique de l’espèce et nous avons revu les relations phylogénétiques qui les caractérisent en utilisant 4 régions ADN code-barre, 3 issues du génome chloroplastique et 1 du génome mitochondrial, et 12 gènes candidats. Les relations phylogénétiques entre le pin noir et les 4 espèces considérées comme ses plus proches voisins ont été aussi examinées. La variabilité génétique du pin noir a été étudiée pour fournir de nouveaux aperçus sur la différenciation entre ses populations et pour clarifier la taxonomie de l’espèce. Trois marqueurs moléculaires ont été sélectionnés : microsatellites chloroplastiques (cpSSR) et nucléaires (nSSR) et polymorphismes nucléotidiques (SNP). 9 nSSR sur 14 ont été développés pour P. nigra pendant la thèse. La différenciation du pin noir a été investiguée aussi par un trait lié à la fitness, la croissance radiale, pour comprendre si la variabilité entre provenances/sous-espèces était principalement due à la plasticité phénotypique ou à la diversité génétique. Dans ce but, 4 jardins communs établis en France et 16 provenances de pin noir ont été sélectionnées. La réponse du pin noir au climat a aussi été investiguée par une approche de dendrochronologie conduite à 3 niveaux : individuel, provenance et sous-espèce. Enfin, 23 provenances plantées dans 5 jardins communs, 4 établis en France et 1 en Tunisie, ont été sélectionnées pour comprendre quelle variable de réponse, circonférence, hauteur, épaisseur de cernes ou diamètre, pouvait mieux décrire la capacité de l’espèce à s’ajuster au climat et si cette capacité était variable spatialement. A travers la modélisation de niche, les différences de croissance radiale des provenances ont été aussi utilisées pour comprendre comment le pin noir pourrait s’adapter au climat futur. Les résultats de l’analyse phylogénétique ont groupé le pin noir avec P. sylvestris, P. uncinata, P. densiflora, l’ont séparé de P. resinosa et ont montré une homogénéité totale entre les provenances et les sous-espèces de pin noir. Malgré son aire de répartition large et fragmentée, une forte diversité génétique intra-population et une faible différenciation inter-populations a été observée, montrant l’existence d’un important flux de gènes entre populations de pin noir. Cependant, 7 lignées différentes ont été identifiées, probablement issues de l’histoire Quaternaire de l’espèce, suggérant que la taxonomie du P. nigra pourrait être mieux résolue en reconnaissant 7 sous-espèces. Pour ce qui concerne les relations entre le climat et la croissance radiale du pin noir, nous n’avons pas observé de différences importantes entre sous-espèces, à l’exception de P.n. salzmannii. La composante de la variance de la croissance radiale liée à la provenance était significative mais faible. Des interactions importantes entre le génotype et l’environnement ont été observées dans tous les jardins communs. Bien que la niche climatique de chaque sous-espèce de pin noir ait pu être modelée, l’utilisation de sites supplémentaires serait nécessaire pour améliorer l’estimation de la distance de transfert climatique afin d’obtenir une meilleure connaissance de la réponse du pin noir au climat.

Membres du jury :

Pr.François LEBOURGEOIS AgroParisTech, Nancy, Rapporteur
Pr.Nathalie MACHON Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Rapporteur
Pr.Virginie BALDY IMBE, Marseille, Examinateur
Dr.Brigitte MUSCH Office National des Forêts, Orléans, Examinateur
Dr.Bruno FADY INRA URFM, Avignon, Directeur
Dr.Frédéric GUIBAL IMBE, Aix en Provence, Co-Directeur